你认为是舌头尝出来的食品滋味中，约80%–90%实验上来自鼻后感觉。食品在嘴里咀嚼时，蒸发性分子从口咽部反朝上涨参加鼻腔抵达嗅上皮。
科学教材告诉我们，舌头管尝，鼻子管闻，各干各的。但事实上，你认为是舌头尝出来的红烧肉香、咖啡香、巧克力香、榴莲香，八九成的功劳归鼻子。
更准确地说：食品在嘴里被咀嚼时，蒸发性分子从口咽部反朝上涨参加鼻腔抵达嗅上皮——这条逆向的气流旅途，叫鼻后感觉。
底下我们一节一节说显豁这件事。
鼻前感觉 vs 鼻后感觉剖解暗意图
舌头能尝的，主若是五种味
过去中学教材里那张\"舌头味觉分区图\"——舌尖管甜，两侧管咸和酸，舌根管苦，其实是错的。
失实的“舌头味觉分区图”认识
它的源泉是 1901 年德国粹者 D.P. Hänig 的博士论文，原文仅仅说舌头不同区域对四种基本味的敏锐阈值\"略有相反\"。1942 年好意思国感情学家 Edwin Boring 把它抄进教科书时，\"略有相反\"被简化成了\"专司单干\"。
1974 年宾夕法尼亚大学的 Virginia Collings 作念了严谨的对确乎验，把不同浓度的味觉溶液点在舌面各处，论断是：
舌头每一块区域齐能感知五种基本味，仅仅敏锐度略有辞别。
至于舌头到底能尝什么，分子生物学仍是给出明晰的谜底：甜、咸、酸、苦、鲜，五种。
每种齐有专属受体：
甜由 T1R2/T1R3这一双 GPCR 卵白构成的复合体识别糖；
鲜由 T1R1/T1R3识别 L-谷氨酸（再加上 IMP、GMP 等核苷酸协同增强）；
苦由 25 种 T2R受体共同把关——躯壳对苦极其敏锐，这是亿万年进化下来的\"防毒\"系统；
咸由 ENaC钠通谈感应低浓度 Na⁺；
酸味受体最难找，化学家苦等几十年，2018 年加州大学旧金山分校 Yu-Hsiang Tu 的团队在Science上阐发了一个名叫OTOP1的质子通谈，酸的分子机制才最终落定。
第六种基本味的候选名单上排着脂肪、金属、钙、水、CO₂。其中最受招供的是脂肪——2015 年普渡大学Richard D. Mattes团队在Chemical Senses上认真忽视oleogustus这个名字，受体是CD36 和 GPR120，识别的是中长链的游离脂肪酸（不是甘油三酯）。
味蕾结构暗意图
是以舌头能品出来的滋味其实历历。我们日常说的厚味，如焦糖布丁的焦香、东北酸菜的酸爽、湖南剁椒的炊火气，舌头真实感受不到。
那些被叫作念\"滋味\"的，其实是气息
主角是鼻子。
东谈主类鼻腔顶部遮蔽着一派大要5 闲居厘米的嗅上皮，两侧总共约两枚硬币大小。这块小膜上铺着大要400 种不同的感觉受体。每种受体并不专管某一种气息，而是只对带特定结构特征的分子开门。一杯咖啡里上千种分子同期参加，鼻子收到的是一张极其复杂的激活组合图；大脑笔据告戒匹配出论断，\"这是咖啡\"。
这套系统的差异能力有多强？2014 年 Bushdid 团队在Science上估算，东谈主类至少能差异10¹² 种气息组合。这个数字其后被表面生物学家 Markus Meister 在eLife上从统计学角度质疑过，但即便保守料想，也远超 1920 年代教科书上写的1 万种上限。
1991 年Linda Buck 和 Richard Axel糟蹋出哺乳动物感觉受体基因家眷，这是东谈主类基因组里最大的基因家眷之一。两东谈主因此获2004 年诺贝尔生理学医学奖。
接下来是关节：鼻子秉承气息，有两条旅途。
外界飘来的气息（途经咖啡馆、桂花、刚出锅的油条），从鼻孔吸入朝上抵达嗅上皮，这叫鼻前感觉。
而当食品仍是在嘴里，咀嚼会开释蒸发性分子，这些分子从口咽部反朝上涨参加鼻咽，再抵达兼并派嗅上皮，这条旅途即是鼻后感觉。
兼并组受体，两个标的违犯的气流，大脑解读成两件事。
2005 年耶鲁大学 Dana Small 团队用 fMRI 作念了关节解说：
鼻前感觉主要激活杏仁核、海马、外侧眶额皮层，这些是料理外部宇宙识别和警悟的脑区；
鼻后感觉主要激活中央沟基部的\"口区\"和内侧眶额、膝前扣带，这些是与口腔位置感和食品赏赐评估关联的脑区。
2019 年 Maier 实验室在 Current Biology上更进一步：把大鼠的味觉皮层东谈主为失活后，鼻前感觉齐备无损，但鼻后感觉产生的\"仪态感\"十足消失。
也即是说，鼻后感觉骨子上不是单纯的感觉，它是感觉、味觉、口腔触觉全部送进味觉皮层、整合后造成的笼统体验。神经科学家给这种笼统体验起了个专诚的名字：flavor，仪态。
这条后门通谈到底孝敬几许？耶鲁的 Gordon Shepherd 估算，日常你认为是尝到的仪态体验，大要 80%–90% 来自鼻后感觉。这是工程估算不是实验定值，但临床不雅察十足吻合——慢性鼻窦炎患者最常见的主诉之一即是\"吃什么齐没味\"。2022 年 Frontiers in Allergy 那篇综述把它描摹为\"被低估的生涯质地挫伤\"。
是以，鼻塞的技艺吃饭味同嚼蜡，问题不在舌头，而是鼻后通路被堵了。
生涯中的几个案例
表面够了，看几个具体的例子。
榴莲
合手住鼻子吃一口榴莲，B体育世界杯中国官网首页是奶油布丁，甜、滑、带点蛋黄味。德国 Steinhaus 实验室的接头涌现，那股标记性的臭来自一组蒸发性硫化合物，其中乙硫醇（ethanethiol）的气息活性值 OAV 高达25 万到 48 万（即其浓度是感觉阈值的 25–48 万倍）。其他还有 1,1-乙烷二硫醇、3,5-二甲基-1,2,4-三噻烷等一长串硫家眷成员。它们全部走鼻后感觉通路，舌头一概不认。
咖啡
舌头能尝到的咖啡唯有\"苦\"加极少\"酸\"。但化学家仍是从咖啡里糟蹋出进取 1000 种蒸发性化合物——furaneol（焦糖甜）、guaiacol（烟熏木）、β-damascenone（果香蜜糖）、2-甲氧基-3-异丙基吡嗪（泥土气息）等等。
香菜
这个例子值得多讲两句。香菜迥殊的蒸发性气息源于叶片落空后开释的脂肪族长链醛类分子，如(E)-2-癸烯醛。绝大多量东谈主的大脑将这些醛类夹杂物解码为“崭新的绿叶植物香气”。
皇冠体育(CrownSports)官网然则，东谈主类第11号染色体上编码的感觉受体基因 OR6A2 专诚负责识别此类化合物。23andMe等大型基因组接头就业商的全基因组关联分析数据涌现，佩带特定错义突变的OR6A2等位基因的东谈主群，对这些醛类的敏锐度产生了相配偏移，以致于大脑产生了极其厌恶的保护性错觉，将其与洗涤剂或臭虫分泌的留意肠液体考虑在全部。
换句话说，对一部分东谈主来说，他们闻到的香菜确实即是\"肥皂\"，是由感觉受体的基因型决定的。
香菜叶 + 香菜仪态分子结构
香椿
2020 年 Zhai 和 Granvogl 在 Journal of Agricultural and Food Chemistry 上用 HS-AEDA 标准糟蹋出香椿里50 多种气息活性物资，主角是(E,E)-、(E,Z)-、(Z,Z)-二-1-丙烯基二硫醚和(顺/反)-2-巯基-3,4-二甲基-2,3-二氢噻吩，一组含硫的环状和链状有机分子。香椿进口的口感是清醒偏苦，那股标记性的\"香\"全靠鼻后感觉投递。
皮蛋
卵白质遇 NaOH 发生 β-排斥响应，含硫氨基酸开释H₂S 和 NH₃。H₂S 与蛋黄中的 Fe²⁺、Cu²⁺ 响应生成黑绿色金属硫化物（这即是蛋黄发青绿的原因），NH₃ 透过蛋壳气孔向外扩散。
舌头只可尝到鲜和咸，让异邦东谈主惊呼 \"thousand-year egg\" 的整个戏剧服从，齐是 NH₃ + H₂S 通过鼻后感觉播报的。
舌头根柢没投票的几个\"味\"
底下参加更反知识的范围：有几种我们风俗称为\"滋味\"的体验，舌头没孝敬，鼻子也没孝敬，它们走的是十足不同的神经通路。
辣 = 痛觉
严格来说不是味觉，是痛觉。
1997 年 David Julius 实验室在 Nature 上糟蹋出TRPV1 通谈，它散播在皮肤、口腔、内脏的感觉神经末梢，能被高于 43℃ 的温度激活，也能被酸激活，还能被辣椒素（capsaicin）这个小分子径直绽开。
辣椒激活的原本是躯壳请教灼烧的报警系统，大脑收到信号判断\"这里着火了\"，分不清是真烫如故辣椒，于是号令躯壳出汗降温——这即是吃辣会出汗的原因。
Julius 凭这个使命拿了2021 年的诺贝尔生理学医学奖。
凉 = 冷错觉
一样不是信得过的温度感，是另一套误报。2002 年 McKemy 实验室发现TRPM8 通谈：温度低于 26℃ 时会激活，告诉大脑冷。薄荷醇（menthol）这个分子赶巧能在常温下绽开它。
是以你含薄荷糖时，嘴里温度并没下落，但大脑收到了冷信号——这是一个分子层面的冷错觉。
芥末 = 共价响应
第三把锁。芥末、山葵、辣根那种窜上脑门的冲鼻感，活性分子是异硫氰酸烯丙酯（AITC），靶点是 TRP 家眷的另一个成员TRPA1。
2006 年 Hinman 团队在 PNAS 上发现，AITC 看成亲电试剂，会和TRPA1通谈卵白胞内 N 端的半胱氨酸残基发生可逆的硫醇-迈克尔加成响应。该响应在生理缓冲液和细胞内环境中是高度动态且十足可逆的。在去除这些刺激后，加成物会解离，通谈大要顺利闭合。
这也恰是为什么芥末的冲感诚然上面快，但只须罢手咀嚼，刺激感会在短时天职随唾液冲刷和呼吸气流消释的原因 。
辣椒素、异硫氰酸烯丙酯均分子结构对照
麻 = 触觉错觉
最尽头的一种。花椒不辣、不痛、不凉，它\"麻\"。麻是一种像嘴里有眇小电流或振动的感觉。
2008 年 David Julius 实验室在 Nature Neuroscience 上解开了它：花椒里的活性分子羟基-α-山椒素（hydroxy-α-sanshool），靶点不是 TRP 家眷，而是一类叫KCNK 双孔钾通谈的卵白质（具体是TASK-1、TASK-3、TRESK三种）。
这类通谈平时让神经元中的钾离子不息向外流出，看守膜电位透露。山椒素一来，把这些钾通谈阻断，失去钾外运动路的神经元启动不息去极化、自披发电。
更精彩的是2013 年伦敦大学学院 Hagura 团队的一个实验：他们把花椒索求物涂在受试者下唇，让被试休养一个外部振动器的频鲠直到匹配嘴里\"麻\"的感觉。12 个被试给出的频率惊东谈主地一致，约 50 赫兹。这赶巧是 RA1 型（快速顺应低阈值机械感受）神经纤维最敏锐的振动频段。
50 Hz 不是花椒分子的振动频率，而是大脑被山椒素素质出来的知觉频率。山椒素阻断了感觉神经元上的钾通谈，使原本负责传递振动信号的 RA1 触觉纤维自披发电；大脑收到这些放电信号后，按字面意旨兴致解读为\"嘴里有 50 Hz 的振动\"。
辣是痛、麻是触觉误报、凉是冷错觉、芥末冲是共价响应，这四种\"味\"，舌头上的五种味觉受体一个齐没参与。它们走的是三叉神经的体感通路，和舌头尝到的味根柢不在兼并个系统。
配图 6：花椒
结语
吃饭这件事，从来不是嘴一个东谈主的事。是舌头上的五种基本味、鼻后嗅上皮上千种气息分子的组合、加上痛温触三套体感系统，由大脑共同整合出来的笼统体验。
参考文件
[1]Tu, Y. H. et al. (2018). Science 359(6379), 1047–1050.
[2]Caterina, M. J. et al. (1997). Nature 389, 816–824.
[3]McKemy, D. D. et al. (2002). Nature 416, 52–58.
[4]Jordt, S. E. et al. (2004). Nature 427, 260–265.
Hinman, A. et al. (2006). PNAS 103(51), 19564–19568.
[5]Bautista, D. M. et al. (2008). Nature Neuroscience 11, 772–779.
[6]Hagura, N. et al. (2013). Proc. R. Soc. B 280, 20131680.
[7]Small, D. M. et al. (2005). Neuron 47, 593–605.
[8]Eriksson, N. et al. (2012). Flavour 1, 22.
Running, C. A. et al. (2015). Chemical Senses 40, 507–516.
[9]Buck, L. & Axel, R. (1991). Cell 65, 175–187.
剪辑：Meyare
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